Open
Close

Отдел Бурые водоросли. Общая характеристика

Все большую популярность в настоящее время приобретают различные натуральные биологически активные добавки, особенно из морских водорослей. В статье рассмотрим, что такое бурые водоросли, чем они полезны, в чем их особенности, и как они применяются.

Общая характеристика

Бурые водоросли – многоклеточные споровые растения, отличающиеся огромным разнообразием форм и размеров. Предпочитают морские глубины с каменистым дном. У них отсутствует корневая система, и фиксируются на поверхности они при помощи мощных стеблей. Все необходимые для роста и размножения питательные вещества они получают из воды.

Свое название они получили благодаря бурому пигменту фукоксантину , содержащемуся в хроматофорах, который обладает способностью затмевать другие цветовые пигменты – ксантофилл, хлорофилл и прочие.

Не стоит путать их с красными водорослями (багрянками) – это другая группа растений, являющаяся близкими родичами бурых, и отличий у них довольно много.

Следует заметить, что хлорелла не относится к данному виду растений, это одноклеточная водоросль, растущая в пресноводных водоемах.

Виды и их различия

Существует около 250 родов и более полутора тысяч видов этого многочисленного семейства, из них лишь восемь могут жить в пресной воде, остальные относятся к морским обитателям. Самые известные представители – ламинария, саргассы, цистозейра, фукус.

Различают три класса этих растений – Aplanosporophyceae, Phaeosporophyceae и Cyclosporophyceae. К первому классу относятся диктиотовые водоросли, ко второму – гетерогенератные и изогенератные, за вычетом диктиотовых, а к третьему – циклоспоровые.

Классификация проводится и по строению клеток, их способности группироваться, также по способам организации размножения. Высшие бурые водоросли по своему строению вплотную приблизились к сухопутным растениям, что неудивительно, ведь именно они являются прародителями всего растительного мира на суше.

Состав

Бурые водоросли содержат огромное количество различных биологически активных веществ – витамины А, С, D, E, К, P, PP, группы B, макро- и микроэлементы, такие как Ca, I, K, Mg, Na, Br, Cl, Se и другие. А также клетки этих растений содержат такие соединения, как фукоидан, маннит, фукозан, альгин.

По химическому составу бурые водоросли схожи с составом человеческой крови. И также следует отметить, что микро- и макроэлементы, содержащиеся в бурых водорослях, имеют вид органических соединений, которые гораздо легче и быстрее усваиваются организмом, нежели синтетические поливитаминные добавки.

Энергетическая ценность этих представителей растительного мира весьма мала – в среднем примерно 43 ккал на 100 г, что делает их желанным компонентом для любой диеты. Показатель БЖУ для них составляет 1,7: 0,6: 8,3.

Польза и вред

Благодаря высокому содержанию йода бурые водоросли нормализуют деятельность щитовидной железы, благотворно действуют на функционирование головного мозга.

Бурые водоросли содержат в своем составе почти 70 элементов периодической системы, благодаря чему являются незаменимым источником питания для наших клеток.

Маннит, один из полисахаридов, входящих в состав этих растений, обладает выраженным желчегонным действием

Соли альгиновой кислоты и фукоидан, содержащиеся в этих растениях, обладают способностью нейтрализовать вредное воздействие проникающей радиации и ультрафиолета, образуя с ионами тяжелых металлов и радионуклидами соли, нерастворимые в воде, и выводя их из организма естественным путем (мочегонный эффект).

А также отмечается сильный противовирусный эффект от употребления водорослей в пищу – в частности, фукоидан, содержащийся в клетках этих замечательных растений, обладает способностью препятствовать преобразованию нормальных клеток организма в злокачественные и весьма эффективен в комплексной терапии лечения гепатита В.

У этого вещества еще отмечены способности усиливать регенерацию на клеточном уровне и укреплять иммунитет.

Прямых противопоказаний к употреблению морских бурых и красных водорослей нет, но если у вас проблемы с желудком (гастрит или язва), почками или щитовидкой, перед употреблением пищевого продукта либо БАД, в составе которого есть бурые водоросли, посоветуйтесь с врачом. А также требуется консультация в случае беременности, лактации или детского возраста до 12 лет.

Варианты применения

Вкус у этих морских обитателей весьма специфический, поэтому довольно мало людей любят включать их в свой рацион. Поэтому в настоящее время на прилавках магазинов и аптек все чаще можно увидеть капсулы, таблетки с экстрактом бурых водорослей (ламинарии). Производят также косметическое масло в виде экстракта.

Во многих азиатских кухнях употребляют в пищу такие виды бурых водорослей, как вакамэ, комбу, араме, хидзики, лима. Их не только добавляют в салаты, тушат с овощами, добавляют в супы и другие кушанья в качестве специй, но и делают из них всем известные роллы и суши.

Альгиновая кислота, содержащаяся в этих «природных кладовых здоровья», применяется в качестве разрыхляющего и наполняющего компонента для изготовления хлебобулочных изделий, какао-порошка, кофе, мороженого и прочего.

Высушенные и измельченные водоросли с успехом заменяют соль.

И также водоросли используют в качестве корма для животных и натуральных удобрений для земли.

Возможно и промышленное применение этих природных кладовых – с их помощью надеются получить дешевый и, главное, возобновляемый источник топлива.

В медицине

А также из морских бурых водорослей получают эффективные средства от ревматизма, головных болей и диабета.

Эти полезные растения также обладают способностью:

  • приводить в норму метаболизм;
  • выводить шлаки и токсины из организма;
  • улучшать процесс кровообращения;
  • регулировать уровень сахара (глюкозы) в крови;
  • оказывать мочегонный эффект;
  • уменьшать показатели свертываемости крови и препятствовать тромбообразованию;
  • уменьшать содержание вредного холестерина, тем самым служат профилактическим средством от атеросклероза сосудов;
  • благотворно влиять на костно-хрящевую систему.

Аскофиллу, одну из представительниц этого многочисленного семейства, используют для получения средств антибактериальной защиты эпидермиса.

Выпускают экстракт ламинарии и в виде пищевого геля, который быстрее усваивается организмом и сохраняет в себе наибольшее количество полезных веществ. Возможно также не внутреннее употребление этого геля, а в виде примочек, аппликаций и компрессов на ревматические суставы либо места, где сильно выступают сосуды (варикоз).

В косметологии

Активно применяют морские водоросли и в косметологии, их добавляют в различные кремы и маски для тела и лица, используют для популярного сейчас обертывания, в комплексной борьбе с целлюлитом и другого.

А также масло ламинарии используют для борьбы с перхотью, в случае жирных и чрезмерно ломких волос, для улучшения роста волос – ведь ее экстракт благотворно влияет на кровообращение в коже головы, укрепляет волосяные луковички. Для питания волос можно просто ополоснуть чистые волосы настоем водорослей (заварить на 1 литр воды 2 чайные ложечки сухого продукта, настоять в течение часа, процедить и использовать).

Обертывания свежими морскими водорослями практикуют для избавления от целлюлита и общего оздоровления и омоложения кожи. И также для этой цели в проблемные участки втирают кашицу из разведенного водой измельченного высушенного продукта.

Омега-3 жирные кислоты, в большом количестве содержащиеся в бурых водорослях, способны восстанавливать коллаген в эпидермисе, что, в свою очередь, повышает тонус и эластичность нашей кожи. Чтобы смягчить ее, разгладить морщинки и напитать полезными веществами, делайте маску из разведенного водой в отношении 1: 1 сухого продукта. Ели кожа сухая, добавьте ложечку масла – оливкового или репейного. А также возможно варьировать состав подобных масок добавлением меда, яиц, глины и других компонентов.

И также можно принимать ванны с добавлением масляного экстракта ламинарии и фукуса.

Бурые водоросли издревле имели большое значение в жизни человека, особенно для жителей морского побережья. Рыбаки и матросы набивали высушенными водорослями матрасы, сооружали костры для обогрева. Свежими обертывали рыбу для запекания в углях, использовали в качестве приправ и просто ели.

В XVIII веке сухие водоросли сжигали для получения кальцинированной соды, необходимой для производства стекла и стройматериалов.

Ученые из университета Манчестера заявили, что водоросли способны оказывать влияние на облакообразование в прибрежных регионах.

А также в США существует проект выращивания бурых водорослей Macrocystis pyrifera с целью добычи метана.

Для представителей отдела бурые водоросли (Phaeophyta) характерна бурая окраска, обусловленная присутствием в хроматофорах коричневого пигмента - фукоксантина. Наличие фукоксантина маскирует зелёный цвет и придает этим водорослям бурую окраску различных оттенков. Кроме фукоксантина, они содержат ксантофилл и каротин. Отдел бурых водорослей объединяет свыше 900 видов.

Бурые водоросли отличаются обычно крупным многоклеточным талломом. Самые крупные представители водорослей встречаются именно среди бурых водорослей. Некоторые из них, например макроцистис, достигают 60 м длины, но имеются и мелкие формы величиной в несколько миллиметров.

Вместо крахмала в клетках бурых водорослей имеются глюкоза и сахаристые вещества - манит и ламинарии, которые придают этим водорослям в вареном виде сладковатый вкус. В качестве запасного вещества они часто откладывают масла.

Таллом бурых водорослей многолетний, но листообразные пластинки отмирают ежегодно, а ранней весной нарастают вновь.

Сложное внешнее строение бурых водорослей обусловливает у них и дифференциацию в анатомическом строении (они имеют различной формы клетки). Некоторые учёные считают, что у этих водорослей имеются даже разные ткани.

Размножаются бурые водоросли различными способами. Некоторые из них размножаются примитивным половым путем - изогамией, когда сливаются 2 одинаковые по форме гаметы. У других, более развитых водорослей (ламинария) наблюдается более сложный половой процесс - оогамия, при котором крупная яйцеклетка сливается с мелкой подвижной мужской гаметой - сперматозоидом.

Бесполое размножение у бурых водорослей осуществляется зооспорами, которые образуются в большом количестве в зооспорангиях. У бурых водорослей довольно чётко выражено чередование поколений: бесполого и полового. На листовидных пластинках у этих водорослей образуются одноклеточные зооспорангии, собранные в группы, среди которых располагаются бесплодные нити - парафизы. В каждом зооспорангии образуется 16...64 и более зооспор. Зооспоры внешне одинаковы, а физиологически разные. Одни из них прорастают и образуют микроскопически малые женские, а другие - мужские гаметофиты. На мужских гаметофитах в дальнейшем образуются антеридии и в них по одному сперматозоиду, а на женских гаметофитах формируются оогонии, несущие по одной яйцеклетке. После слияния сперматозоида с яйцеклеткой образуется зигота, из которой развивается бесполое поколение - спорофит.

Бурые водоросли являются морскими обитателями, многие из них чаще встречаются в северных морях, нередко они образуют в морях и океанах огромные заросли. В северной части Атлантического океана, в Саргассовом море, в огромном количестве встречается род бурых водорослей - саргассум. Эти водоросли чаще всего находятся в плавающем состоянии благодаря наличию у них особых пузырей, наполненных воздухом.



Бурые водоросли считаются древней группой растений, у них обнаруживается более высокая степень дифференциации не только внешней, но и внутренней части таллома. Внешне они сходны с высшими растениями, поэтому некоторые ботаники считают, что эти водоросли, возможно, дали начало высшим растениям.

Отдел бурые водоросли состоит из 4 порядков. Рассмотрим представителей двух порядков: ламинариевые и фукусовые.

Порядок ламинариевые (Laminariales). Это очень крупные водоросли, достигающие иногда 60 м и больше. Таллом их сильно рассечён и, кроме того, имеет хорошо развитые разветвленные ризоиды, которыми водоросли прочно прикрепляются ко дну моря. Обитают ламинариевые в прибрежной полосе морей на глубине 5...10 м и часто образуют огромные заросли подводных "лесов".

К ламинариевым относятся род ламинария (включает 30 видов), род лессония (насчитывает 5 видов) и род макроцистис. Эти водоросли - многолетние растения, отличающиеся одно от другого строением таллома.

Из рода ламинария наибольшее промысловое значение имеют ламинария сахаристая, ламинария пальчаторассечённая, ламинария северная, ламинария японская и ламинария узкая.

Ламинария сахаристая (Laminaria saccharina) имеет пластинчатый таллом с тёмной продольной полосой (рис. 108), иногда с двумя продольными рядами вмятин и выпуклостей. Слоевище прикрепляется к субстрату ризоидами. Максимальная длина слоевища достигает 7 м.

У ламинарии пальчаторассечённой (L. digitata) слоевище вверху расчленено на "листовую" пальчаторассечённую пластинку и "стебель" цилиндрической формы. "Листовая" часть ламинарии ежегодно отмирает и заменяется новой пластинкой, образующейся у основания стебля, который не отмирает.

Из рода лессония один вид - лессония ламинариевидная (Lessonia laminariaeoides) встречается в северной половине Охотского моря. Слоевище её достигает в длину 1...2 м; ствол разветвлённый, на концах ветвей по одной пластине; спорангии образуются на поверхности пластин.

Род макроцистис (Macrocystis) имеет многократно разветвленный ствол. Первые 2...3 ветвления снизу дихотомические, остальные - односторонние.

Лессония и макроцистис произрастают вдоль побережья Тихого океана.

Порядок фукусовые (FuсaIes). Характерным представителем этого порядка является фукус.

Фукус (Fucus) в отличие от ламинариевых водорослей обладает верхушечным ростом таллома. Таллом бурого цвета, многолетний, крупный (в среднем 1 м), по форме плоский, дихотомически разветвленный. На талломе образуются шарообразные вздутия, наполненные воздухом, что обеспечивает лучшую плавучесть водоросли. Вместо ризоидов фукус имеет расширенное основание, которым и прикрепляется плотно к подводным камням. Половой процесс - оогамия. Половые органы развиваются на концах лопастей в особых углублениях. Женские половые клетки крупные, сперматозоиды очень мелкие. Бесполое размножение отсутствует. Фукусовые водоросли распространены в северных и восточных морях.

Бурые водоросли за немногим исключением являются морскими организмами преимущественно холодных вод Северного и Южного полушарий. Известно около 1500 видов, относящихся к 240 родам. Общий внешний признак бурых водорослей – желтовато-бурая окраска талломов, обусловленная наличием в их клетках большого количества желтых и бурых пигментов – каротиноидов. Бурые водоросли преимущественно весьма крупные, сложно расчлененные, прикрепленные к субстрату организмы. У более примитивных форм талломы микроскопические, у более совершенных, к которым относится большинство бурых водорослей, талломы макроскопические, нередко сложного морфологического и анатомического строения, достигающие в длину иногда до 60 м и более.

Форма талломов чрезвычайно разнообразна и представлена в виде нитей, корочек, пузырей, пластинок, кустиков и т. п. У примитивных организмов порядка эктокарпальных (Ectocaгрales ) таллом часто имеет вид кустиков, образованных обильно ветвящимися однорядными нитями. У ряда представителей бурых водорослей различают одноосевой и многоосевой таллом. В первом случае от органов прикрепления вверх идет одна нить с отрастающими от нее боковыми. У многоосевых форм от основания отрастает пучок однорядных нитей с отрастающими от них боковыми нитями. В результате плотного переплетения и срастания нитей одноосевых и многоосевых форм часто образуется таллом ложнотканевого типа.

Высокоорганизованные бурые водоросли имеют сложно расчлененные талломы со стебле-, листо- и корневидными частями, напоминающими цветковые растения. Такие и близкие к ним формы относят к паренхиматозному типу структуры тела. Паренхиматическое строение таллома может отличаться относительной сложностью и состоять из верхнего делящегося слоя коры – меристодермы, внутреннего слоя коры, промежуточного слоя и сердцевины с ситовидными трубками и трубчатыми нитями.

Все бурые водоросли прикрепляются к грунту и другим твердым субстратам ризоидами или базальным диском. Талломы бурых водорослей могут быть эфемерными, одно- и многолетними. У многолетних форм ежегодно могут отмирать либо только побеги с органами размножения, либо вся пластинчатая часть таллома, либо многолетними могут быть только органы прикрепления – базальные диски.

Клетки бурых водорослей разнообразны по форме и размерам. Оболочка клеток состоит из внутреннего целлюлозного (альгулозного) слоя и внешнего пектинового. Пектиновый слой образован обычно белковыми соединениями альгиновой кислоты и ее солей. Благодаря такому строению оболочка клеток может сильно набухать и превращаться в слизистую массу.

Клетки одноядерные. Хроматофоры обычно зернистые или дисковидные, большей частью многочисленные, реже лентовидные или пластинчатые. Кроме собственной оболочки, хроматофоры одеты сложной системой мембран, которые находятся в прямой связи с мембраной ядра, т. е. клетка имеет «хлоропластную эндоплазматическую сеть». В матриксе хроматофора параллельно расположены трехтилакоидные ламеллы, окруженные по периферии одной или несколькими опоясывающими ламеллами. В хроматофорах, помимо хлорофиллов а и с , в большом количестве содержаться β- и ε-каротины, а также ряд ксантофиллов (фукоксантин, виолаксантин, антераксантин и др.). Различные соотношения этих пигментов обусловливают окраску таллома бурых водорослей от оливково-желтоватого до темно-бурого.

Пиреноиды у форм, их имеющих, выступают из хроматофора в виде почки. Генофор кольцевидный, расположен под периферическими ламеллами. Продуктами ассимиляции являются углеводы: ламинарин (полисахарид), маннит (шестиатомный спирт), масло.

Монадные клетки у бурых водорослей – зооспоры и гаметы. Они имеют обычно по два жгутика, гетероконтных и гетероморфных. На мембране переднего, обычно более длинного, жгутика расположены мастигонемы, состоящие из базальной утолщенной части, микротрубчатой основной части и одной – трех терминальных нитей. Задний обычно более короткий, гладкий жгутик имеет в основании вздутие, расположенное напротив стигмы. Каждый жгутик гамет эктокарпуса несет по длинному, нередко спирально закрученному терминальному придатку – акронеме. У сперматозоидов диктиотовых только один передний жгутик.

Размножение у бурых водорослей вегетативное, бесполое и половое.

Вегетативное размножение осуществляется случайно оторванными участками таллома, у немногих форм – специализированными веточками – «выводковыми почками», которые легко отламываются от материнского таллома и, закрепившись в грунте, образуют новые талломы.

Бесполое размножение у большинства бурых водорослей происходит зооспорами, которые образуются по нескольку обычно в одногнездных или однокамерных спорангиях – шаровидных или эллипсовидных клетках. Спорангии формируются на диплоидных талломах – спорофитах. Образованию двужгутиковых зооспор обычно предшествует мейоз. У представителей порядка диктиотовых (Dictyotales ) в одногнездных тетраспорангиях после редукционного деления ядра формируется по четыре неподвижные споры – тетраспоры.

Гаплоидные зооспоры и тетраспоры прорастают гаплоидными гаметофитами, на которых развиваются гаметангии. У более примитивных бурых водорослей изогамный половой процесс. Изогаметы развиваются в многогнездных, или многокамерных, спорангиях, состоящих из многочисленных кубических клеток. В каждой такой клетке формируется по одной гамете.

У ряда бурых водорослей имеется гетерогамный половой процесс. Гаметангии многокамерные. Однако одни состоят из большого числа мелких клеток, продуцирующих двужгутиковые микрогаметы; другие – из меньшего числа более крупных клеток, формирующих по двужгутиковой макрогамете.

Наиболее высокоорганизованные бурые водоросли имеют оогамный половой процесс. В оогониях и антеридиях развивается обычно по одной яйцеклетке и одному сперматозоиду. Однако у представителей порядка фукусовых (Fucales ) в оогониях формируются по две, по четыре или восемь яйцеклеток, а в антеридиях – по 64 сперматозоида. В каждой камере антеридиев диктиотовых (Dictyotales ) развивается по одному одножгутиковому сперматозоиду. Яйцеклетка оплодотворяется всегда после выхода из оогония (примитивная оогамия). Зигота сразу же, без периода покоя, прорастает диплоидным талломом.

У большинства бурых водорослей имеется смена генераций – изоморфная или гетероморфная. Исключение – представители порядка фукальные (Fucales ), у которых нет бесполого размножения и которые являются диплонтами.

Почти все бурые водоросли распространены преимущественно в холодных морях. Растут они на скалах, камнях, крупных раковинах или как эпифиты на других видах водорослей. Крупные формы представителей порядка ламинариальные (Laminariales ) образуют обширные подводные леса. Наибольшего развития бурые водоросли достигают в морях умеренных и приполярных широт, где содержание биогенных веществ достаточно высокое. Они произрастают от литоральной зоны до глубины 40–100 (200) м. Однако наиболее обширные и густые заросли встречаются до глубины 6–15 м.

Чрезвычайно велико значение бурых водорослей в природе. Они служат основным источником органического вещества в прибрежной зоне. Их биомасса может доходить до десятков килограммов на 1 м2. Заросли бурых водорослей – место укрытия, питания и размножения многих водных животных.

Велика роль бурых водорослей в хозяйственной деятельности человека. Они являются ценным сырьем для получения альгинатов, которые широко используются в пищевой, медицинской, химической и ряде других отраслей промышленности. Некоторые водоросли (например, ламинария – «морская капуста») употребляются человеком в пищу. Выброшенные на берег бурые водоросли, богатые азотом и калием, используются как удобрения.

Бурые водоросли – очень древние организмы. Их окаменелости известны в силурских и девонских пластах палеозойской эры. Достоверные остатки ископаемых бурых водорослей обнаружены в триасовых отложениях мезозойской эры. Бурые водоросли, вероятно, произошли от каких-то первичных жгутиковых, у которых преобладали бурые пигменты. Однако связь их со жгутиковыми более отдаленная, чем у сходных с ними золотистых и желтозеленых, так как прямые переходные формы (монадные, коккоидные, трихальные) у них отсутствуют.

В эволюции бурых водорослей, вероятно, произошел переход от интеркалярного роста (эктокарповые, кутлериевые, ламинариевые) к верхушечному (сфацеляриевые, диктиотовые, фукусовые). Согласно второй схеме филогенеза, общие предки бурых водорослей дали три эволюционные ветви, которые отличаются циклами развития и морфологическим строением талломов (классы изогенератные, гетерогенератные и циклоспоровые).

Класс Изогенератные (Isogeneratophyceae )

К классу изогенератных относятся бурые водоросли, у которых гаметофит и спорофит существуют как самостоятельные генерации. Причем гаметофит и спорофит обычно одинаковы по форме и размерам.

Порядок эктокарпальные (Ectocaгрales ). Включает наиболее примитивные формы, широко распространенные в литорали и сублиторали морей. Растут на камнях, скалах, других водорослях обычно в виде бурых кустиков. Типичным представителем порядка является род эктокарпус (Ectocaгрus ). Кустики гаметофита и спорофита достигают в длину 30 (60) см. Они состоят из стелющихся по субстрату нитей, от которых отрастают вертикальные разветвленные нити. Нити образованы одним рядом клеток. Стелющиеся нити имеют верхушечный рост, вертикальные – диффузный (интеркалярный, верхушечный) рост. На концах вертикальных нитей часто образуются многоклеточные бесцветные волоски. В клетках имеются крупные лентовидные или пластинчатые хроматофоры, вакуоли, гранулы продуктов ассимиляции.

Бесполое размножение осуществляется двужгутиковыми зооспорами, которые образуются на диплоидных талломах (спорофитах) в одногнездных спорангиях. Спорангии – крупные конечные клетки коротких боковых ветвей. Перед образованием зооспор происходит мейоз. Образовавшиеся гаплоидные зооспоры прорастают гаплоидными талломами (гаметофитами), на которых в многогнездных веретеновидных гаметангиях формируются двужгутиковые гаметы. Зрелые гаметы выходят в воду через верхушки гаметангия и копулируют. Зигота без периода покоя прорастает диплоидным спорофитом. Таким образом, эктокарпус имеет изоморфную смену генераций. Однако в зависимости от окружающих условий могут быть отклонения. На спорофитах, кроме одногнездных спорангиев, с гаплоидными спорами могут развиваться многогнездные спорангии с диплоидными зооспорами, дающие снова диплоидные талломы. А гаметы, образующиеся в многогнездных гаметангиях гаметофитов, могут не сливаться, а партеногенетически прорастать гаплоидным талломом. Следовательно, у эктокарпусов не всегда имеет место правильная смена генераций.

Порядок сфацеляриальные (Sphacelariales ). Род сфацелярия (Sphacelaria ). Как и эктокарпус, широко распространен в морях. Таллом – темно-бурый кустик до 4 см, прикрепленный к субстрату корковой пластинкой, или столонами. Рост ветвей таллома строго верхушечный. В более старых частях таллома клетки вертикальных ветвей делятся не только в поперечном, но и в продольном направлении. В результате в середине ветви имеется группа крупных клеток, окруженных мелкими клетками с многочисленными хроматофорами. Из более крупных клеток коры осевых ветвей образуются боковые ветви таллома.

Что касается размножения и цикла развития, то они весьма схожи с таковыми у эктокарпуса. При вегетативном размножении у некоторых видов сфацелярии образуются особые веточки (выводковые почки).

Порядок кутлериальные (Cutleriales ). Особенность представителей этого порядка – трихоталлический рост таллома и гетерогамный половой процесс. Наиболее известным родом является кутлерия (Cutleria ). Таллом гаметофита (C . multifida ) представляет собой вертикально стоящие кустики кутлерии до 40 см высотой, прикрепленные к субстрату. Ветви лентовидные, дважды дихотомически разветвленные, заканчивающиеся параллельно растущими многоклеточными волосками. В клетках волосков имеются многочисленные хроматофоры. У основания волосков – зона роста. Здесь клетки делятся. Те из них, которые отчленяются наружу, дают рост волосков; те, которые делятся в сторону таллома, плотно соединяются боками, многократно делятся в поперечном и продольном направлении, образуют плотный паренхиматозный таллом. В более старых частях таллома в центре имеется крупноклеточная паренхима, снаружи – мелкоклеточная кора. В клетках коры содержится большое количество хроматофоров.

На поверхности ветвей гаметофита развиваются пучки разветвленных нитей. На них латерально формируются гаметангии. Женские гаметангии, состоящие из немногих клеток, образуются на одних талломах; мужские – из многочисленных мелких клеток, дифференцируются на других талломах. Женские двужгутиковые гаметы заметно крупнее мужских двужгутиковых гамет. Вышедшая из гаметангия женская макрогамета после прекращения движения оплодотворяется мужской гаметой. Зигота сразу прорастает однолетним или многолетним корковидным талломом (спорофитом), диаметром до 10 см. На диплоидном спорофите образуются сорусы одногнездных спорангиев. После редукционного деления ядер в спорангиях развиваются 4–32 зооспоры. Зооспоры вырастают в кустовидный гаплоидный таллом, формирующий гаметангии. Таким образом, у кутлерии имеется чередование форм развития, при котором гаметофит и спорофит внешне отличаются друг от друга.

Порядок диктиотальные (Dictyotales ). Талломы пластинчатые или рассеченные на лопасти, или дихотомически разветвленные в одной плоскости, высотой до 50 см. Рост апикальный. Бесполое размножение апланоспорами (тетраспорами). Половой процесс оогамный. Смена генераций изоморфная. Произрастают в тропических и субтропических морях.

Род диктиота (Dictyota ). Таллом в виде дихотомически разветвленных в одной плоскости лент, длиной до 20 см, отрастает от конической подошвы, прикрепленной к субстрату ризоидами. Лентовидная ветвь таллома состоит из трех слоев клеток. Средний слой образован крупными клетками, с немногими хроматофорами или без них. С одной и другой стороны средний слой окружен слоем мелких клеток с многочисленными хроматофорами. От внешних коровых клеток отрастают пучки бесцветных волосков, диффузно расположенных на поверхности лентовидных ветвей.

На спорофитах из поверхностных коровых клеток развиваются только одногнездные тетраспорангии, в которых образуется по четыре безжгутиковые тетраспоры. Тетраспоры прорастают гаметофитами. На женских гаметофитах тесными группами (сорусами) развиваются оогонии, на мужских гаметофитах – многокамерные антеридии, продуцирующие одножгутиковые сперматозоиды. После оплодотворения яйцеклетки без периода покоя прорастают спорофитами.

Род падина (Padina ). Имеет веерообразный таллом высотой до 20 см. На одной стороне таллома тонкий слой извести. Цикл развития схож с циклом развития диктиоты, однако оогонии и антеридии развиваются на одних и тех же талломах.

Класс Гетерогенератные (Heterogeneratophyceae )

В цикле развития водорослей класса гетерогенератных имеется гетероморфная смена генераций: крупный спорофит чередуется обычно с микроскопическим гаметофитом.

Порядок ламинариальные (Laminariales ). Порядок объединяет высших представителей класса гетерогенератных.

Род ламинария (Laminaria ). Широко распространен в сублиторали северных морей. Таллом спорофита достигает нескольких метров в длину и состоит из прикрепленного ризоидами к субстрату стволика и отрастающей от него цельной или рассеченной на лопасти пластинки. Стволик и ризоиды многолетние, пластинка отрастает от стволика ежегодно. Зона роста таллома находится в месте перехода листовой пластинки в стволик. В результате деятельности интеркалярной меристемы осуществляется рост пластинки и стволика. В спорофитах ламинарии (и других представителей) различают наружную мелкоклеточную окрашенную кору (меристодерму), а под ней внутреннюю крупноклеточную окрашенную кору, крупные бесцветные клетки промежуточного слоя и сердцевину в виде рыхлого переплетения нитей. Нити выполняют не только механическую, но и проводящую функцию.

Размножается ламинария бесполым и половым путем. При бесполом размножении на обеих сторонах листовой пластинки в виде крупных групп (сорусов) образуются одноклеточные зооспорангии. Вышедшие из них двужгутиковые зооспоры прорастают в микроскопические нитевидные заростки. Клетки женских заростков превращаются в оогонии с одной яйцеклеткой. На нитях мужских заростков в виде боковых выростов образуются одноклеточные антеридии со сперматозоидами. Зрелая яйцеклетка выходит из оогония, но не отрывается от его оболочки. После оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом зигота без периода покоя развивается в многоклеточную крупную ламинарию.

В северных морях очень часто встречается Laminariasaccharina и Laminariadigitata . У первой листовидная пластинка цельная, у второй – пальчаторассеченная и более плотная.

Род макроцистис (Macrocystis ). Распространен преимущественно в южном полушарии. Таллом может достигать 60 м в длину. Состоит из длинного тонкого разветвленного ствола толщиной до 1 см, на котором в верхней его части односторонне расположены листовидные 1–1,5 м пластинки, имеющие в основании по воздушному пузырю.

Род нереоцистис (Nereocystis ). Таллом однолетний длиной до 50 м, на верхушке образуется крупный обычно до 15 см воздушный пузырь. На вершине пузыря вырастают короткие, дихотомически разветвленные ветви, которые несут длинные листовидные, до 5 м в длину пластинки.

Род лессония (Lessonia ). Распространен преимущественно в Южном полушарии. Ствол достигает длиной до 4 м и толщиной с бедро человека. На вершине имеет многочисленные разветвления, которые заканчиваются ланцетовидными конечными ветвями.

Род алария (Alaria ). Таллом в виде пластинки до 20 м и более, отрастающей от стволика, прикрепленного к субстрату ризоидами. На пластинке имеется срединная жилка. Сорусы зооспорангиев образуются на особых листочках (спорофиллах), на стволике таллома.

Класс Циклоспоровые (Cyclosporophyceae )

Бурые водоросли, у которых в жизненном цикле нет чередования поколений. На диплоидных талломах образуются только органы полового размножения антеридии и оогонии в специальных сферических полостях – скафидиях, или концептакулах . Мейоз происходит перед образованием гамет. Оплодотворение яйцеклетки и развитие зиготы происходит за пределами таллома. Бесполого размножения нет.

Таллом разнообразный по форме и чаще сложного морфологического строения. Дифференцировка тканей напоминает таковую у ламинариевых, однако ситовидные трубки у циклоспоровых отсутствуют.

Порядок фукальные (Fucales ). Таллом достаточно крупный, разнообразной формы, обычно сложного морфологического и анатомического строения. Рост апикальный. Бесполое размножение отсутствует. Половой процесс оогамный. Скафидии с половыми органами либо рассредоточены диффузно по всему таллому, либо сконцентрированы в рецептакулах . Оплодотворение яйцеклетки и развитие зиготы происходит за пределами таллома.

Род фукус (Fucus ). Широко распространен в литорали и сублиторали северных морей. Таллом в виде кустиков до 1 м. Ветви плоские, ремневидные, дихотомически разветвленные, темно-бурого цвета, со срединной жилкой. Книзу таллом суживается и переходит в черешок, прочно прикрепляющийся к субстрату расширенным основанием – базальным диском. На ветвях таллома некоторых видов рода фукуса по обе стороны от средней жилки имеются воздухоносные полости, или плавательные пузыри, благодаря которым во время прилива водоросль довольно быстро занимает вертикальное положение. Рост таллома верхушечный. Снаружи ветви покрыты многослойной многоклеточной корой, под ней располагается зона из вытянутых клеток и вторично развивающихся многоклеточных нитей, выполняющих механическую функцию.

При размножении концы ветвей таллома вздуваются и превращаются в рецептакулы, в которых по периферии формируются скафидии, имеющие узкие выводные отверстия. От стенок скафидия внутрь его отрастают многоклеточные волоски – парафизы, иногда выходящие из выводного отверстия в виде хохолка. Между парафизами на стенках женского скафидия в виде крупных овальных клеток с короткой ножкой развиваются оогонии, содержащие по 8 яйцеклеток. Антеридии в виде овальных клеток с зернистым содержимым образуются на концах ветвящихся нитей, сходных с парафизами. В каждом антеридии созревает по 64 сперматозоида. Раздельнополые фукусы формируют женские и мужские скафидии на разных талломах. Разбухающей слизью оогонии и антеридии выталкиваются наружу, гаметы освобождаются, яйцеклетка оплодотворяется одним из сперматозоидов. Зигота без периода покоя развивается в диплоидный таллом фукуса.

Род аскофиллум (Ascophyllum ). Таллом разветвленный, длиной до 1,5 м, с несколько сжатыми цилиндрическими ветвями, без срединной жилки. Ветвление дихотомическое, преимущественно в верхних частях таллома. Плавательные пузыри нередко крупные, развиваются по одному на протяжении таллома. На коротких веточках более старых ветвей образуются в виде вздутий рецептакулы, содержащие скафидии. Строение скафидиев почти такое же, как и у фукуса, только в оогониях образуется по 4 яйцеклетки.

Род цистозейра (Cystoseira ). Встречается в южных морях. Наиболее крупная водоросль в Черном море. Таллом кустистый, с моноподиальным ветвлением прикрепляется к субстрату диском, реже ризоидами, достигает нескольких метров в длину. Воздушные пузыри группами в виде четок обильнее развиваются ближе к вершине таллома. В рецептакулы превращаются концы ветвей и нередко находящиеся возле них воздушные пузыри.

Род саргассум (Sargassum ). Часто произрастает в сублиторали теплых морей. Таллом кустистый, сложно расчлененный, прикрепляется к субстрату диском (подошвой), реже ризоидами. Короткий стволик моноподиально ветвится. От него отходят листовидные боковые ветви, короткие веточки с шаровидными воздушными пузырями и разветвленные веточки, несущие на концах рецептакулы (концептакулы) со скафидиями. В женских скафидиях в оогониях образуется по одной яйцеклетке, внутри мужских скафидий в антеридиях – по 64 сперматозоида. Гаметы выталкиваются разбухающей слизью в воду. Яйцеклетка оплодотворяется сперматозоидом. Зигота сразу же развивается в диплоидный таллом.

Саргассум может размножаться вегетативно. Так, например, оторванные от субстрата талломы саргассума в Саргассовом море в результате его интенсивного вегетативного размножения образовали обширные мощные скопления.

Глава 2. Многообразие растительного мира

§ 10. Многообразие водорослей (продолжение)

Многоклеточные зелёные водоросли

У многоклеточных представителей зелёных водорослей тело (слоевище) имеет форму нитей или плоских листовидных образований. В проточных водоёмах часто можно заметить ярко-зелёные скопления шелковистых нитей, прикреплённых к подводным камням и корягам. Это многоклеточная нитчатая зелёная водоросль улотрикс (рис. 21). Его нити состоят из ряда коротких клеток. В цитоплазме каждой из них расположены ядро и хроматофор в виде незамкнутого кольца. Клетки делятся, и нить растёт.

В стоячих и медленно текущих водах часто плавают или оседают на дно скользкие ярко-зелёные комки. Они похожи на вату и образованы скоплениями нитчатой водоросли спирогиры (см. рис. 21). Вытянутые цилиндрические клетки спирогиры покрыты слизью. Внутри клеток - хроматофоры в виде спирально закрученных лент.

Многоклеточные зелёные водоросли живут также в водах морей и океанов. Примером таких водорослей может служить ульва , или морской салат, длиной более 30 см и толщиной всего в две клетки (см. рис. 17).

Харовые водоросли имеют наиболее сложное строение среди зелёных водорослей. Часто их выделяют в самостоятельный отдел.

Бурые водоросли

В основном они обитают в пресноводных водоёмах, но встречаются и в солоноватых водах. Эти многочисленные зелёные водоросли по внешнему виду напоминают хвощи. Харовую водоросль нашел луу или блестянку гибкую, часто выращивают в аквариумах. У харовых имеются образования, которые по форме и выполняемым функциям напоминают корни, стебли, листья, но по строению они не имеют ничего общего с этими органами высших растений. Например, к грунту они прикрепляются с помощью бесцветных ветвистых нитевидных клеток, которые называют ризоидами (от греч. раза - корень и эйдос - вид).

Отдел Бурые водоросли, Отдел Красные водоросли, или Багрянки, Ризоиды, Зелёные водоросли, Бурые водоросли, Красные водоросли

Бурые водоросли в основном морские растения. Общий внешний признак этих водорослей - желтоватобурая окраска слоевищ. Их насчитывают около 1500 видов.

Бурые водоросли - многоклеточные растения. Их длина колеблется от микроскопической до гигантской (несколько десятков метров). К грунту бурые водоросли прикрепляются ризоидами или дисковидно разросшимся основанием слоевища. У некоторых бурых водорослей появляются группы клеток, которые можно назвать тканями.

В наших дальневосточных морях и морях Северного Ледовитого океана растёт крупная бурая водоросль ламинария , или морская капуста (рис. 22). В прибрежной полосе Чёрного моря часто встречается бурая водоросль цистозейра .

Бурые водоросли, как и красные, почти всегда обитают в морях и океанах, т. е. в соленой водах. Все они многоклеточные. Среди бурых водорослей есть самые крупные представители среди всех водорослей. Преимущественно бурые водоросли растут на небольшой глубине (до 20 м), хотя есть виды, которые могут обитать на глубине до 100 м. В морях и океанах они образуют своеобразные заросли. Большинство бурых водорослей обитает в приполярных и умеренных широтах. Однако есть и те, которые растут в теплых водах.

Бурые водоросли, также как и зеленые, способны к фотосинтезу, то есть в их клетках содержится зеленый пигмент хлорофилл. Однако у них много также других пигментов, имеющих желтый, бурый, оранжевые цвета. Эти пигменты «перебивают» зеленый цвет растения, придавая ему коричневатый оттенок.

Как известно, все водоросли относятся к низшим растениям. Их тело называется слоевищем, или талломом, настоящих тканей и органов нет. Однако у ряда бурых водорослей наблюдается расчленение тела на подобие органов, можно выделить разные ткани.

Некоторые виды бурых водорослей имеют сложно расчлененное слоевище, имеющее длину более 10 м.

Подавляющее большинство бурых водорослей прикрепляется к подводным предметам. Делают они это с помощью ризоидов или так называемых базальных дисков.

У бурых водорослей наблюдаются различные типы роста. Одни виды растут своей верхушкой, у других все клетки таллома сохраняют способность к делению, у третьих делятся поверхностные клетки, у четвертых есть специальные зоны клеток в теле, деление которых приводит к нарастанию тканей вверху и внизу от них.

Клеточные оболочки бурых водорослей состоят из внутреннего целлюлозного слоя и внешнего студенистого, включающего различные вещества (соли, белки, углеводы и др.).

Клетки имеют по одному ядру, множество мелких дискообразных хлоропластов. Хлоропласты отличаются по строению от хлоропластов высших растений.

В качестве запасного питательного вещества в клетках бурых водорослей откладывается не крахмал, а другой полисахарид и один из спиртов. Клетки содержат вакуоли с полифенольными соединениями.

У бурых водорослей есть как половое, так и бесполое размножение.

Размножение бурых водорослей))

Они могут размножаться фрагментацией своего таллома, некоторые виды формируют выводковые почки. Бесполое размножение также осуществляется спорами, образующимися в спорангиях. Чаще всего споры подвижны (имеют жгутики), то есть являются зооспорами. Споры дают гаметофит, образующий половые клетки, слияние которых дает начало спорофиту. Таким образом, у бурых водорослей наблюдается чередование поколений. Однако у других видов гаметы образуются спорофитом, то есть гаплоидная стадия представлена только яйцеклетками и сперматозоидами.

Отмечено, что бурые водоросли выбрасывают феромоны, которые стимулируют выход сперматозоидов и их движение к яйцеклеткам.

Наиболее известным представителем бурых водорослей является ламинария, которую человек употребляет в пищу, называя ее морской капустой. У нее есть ризоиды, которыми она прикрепляется к подводным объектам (камням, скалам и др.). У ламинарии есть подобие стебля (стволик), эта часть растения не плоская, а цилиндрическая. Длина стволика до полуметра, от него отходят подобия плоских листовых пластин (по несколько метров каждая).

Человеком бурые водоросли используются не только в пищу, они используются в пищевой и текстильной промышленности, из них изготавливают некоторые лекарства.

Бурые водоросли

Бурые водоросли – отдел истинных многоклеточных водорослей бурого цвета. К данной группе растений относят 250 родов и около 1500 видов. Наиболее известные представители – ламинария, цистозейра, саргасс.

Это, в основном, морские растения, только 8 видов являются вторично пресноводными формами. Бурые водоросли распространены в морях земного шара повсеместно, достигая особенного разнообразия и многочисленности в холодных водоемах приполярных и умеренных широт, где формируют большие заросли в прибрежной полосе. В тропическом поясе наиболее крупное скопление бурых водорослей отмечается в Саргассовом море, их массовое развитие обычно происходит зимой, когда температура воды понижается. Обширные подводные леса образованы ламинариевыми водорослями у побережья Северной Америки.

Бурые водоросли обычно прикреплены к твердому субстрату, к примеру, камням, скалам, раковинам моллюсков, слоевищам других водорослей. По размерам они могут достигать от нескольких сантиметров до нескольких десятков метров. Многоклеточное слоевище окрашено от оливково-зеленого до темно-бурого цвета, так как в клетках, кроме хлорофилла, имеется значительное количество коричневых и желтых пигментов.

размножение и цикл развития бурых водорослей

Эти растения имеют наиболее сложное строение из всех водорослей: у некоторых из них клетки сгруппированы в один-два ряда, чем напоминают ткани высших растений. Виды могут быть как однолетние, так и многолетние.

Таллом . У водорослей данной группы слоевища могут быть различной формы: стелющиеся либо вертикально «висящие» нити, пластинки (цельные или изрезанные) или ветвящиеся кусты. К твердому субстрату талломы прикреплены посредством ризоидов (подошвы). Для высших бурых водорослей порядка ламинариевых и фукусовых характерна дифференциация тканевых структур и появление проводящих систем. В отличие от водорослей других групп, бурым свойственно наличие многоклеточных волосков с базальной зоной роста.

Строение клетки . Покровом служит толстая клеточная стенка, состоящая из двух или трех слоев, сильно ослизняющаяся. Структурными компонентами клеточной стенки являются целлюлоза и пектин. В каждой клетке бурых водорослей содержится одно ядро и вакуоли (от одной до нескольких). Хлоропласты мелкие, дисковидной формы, имеют бурую окраску из-за того, что кроме хлорофилла и каротина, в них имеется высокая концентрация бурых пигментов – ксантофиллов, в частности фукоксантина. Также в цитоплазме клетки откладываются запасы питательных веществ: полисахарида ламинарина, многоатомного спирта маннита и разных жиров (масел).

Размножение бурых водорослей . Размножение осуществляется бесполым и половым способом, редко вегетативно. Органами размножения служат спорангии, как одногнездные, так и многогнездные. Обычно есть гаметофит и спорофит, причем у высших водорослей они чередуются в строгой последовательности, тогда как у низших четкого чередования не происходит.

Значение . Значение бурых водорослей в природе и жизни человека велико. Они являются главным источником органических веществ в прибрежной зоне морей. В зарослях этих водорослей, занимающих огромные площади, находят убежище и пищу многие морские обитатели. В промышленности используются в производстве альгиновых кислот и их солей, для получения кормовой муки и порошка для изготовления лекарственных средств, содержащих в большой концентрации йод и ряд других микроэлементов. В аквариумах появление бурых водорослей связывают с недостаточным освещением. Некоторые виды употребляют в пищу.

Отдел Бурые водоросли. Общая характеристика.

  • Бурые водоросли распространены в морях и океанах всего мира, обитают преимущественно в прибрежных мелководьях, но также и вдали от берега, например, в Саргассовом море. Они являются важным компонентом бентоса.
  • Бурая окраска слоевища обусловлена смесью разных пигментов: хлорофилла, каротиноидов, фукоксантина. Набор пигментов обеспечивает возможность фотосинтетических процессов, поскольку хлорофилл не улавливает те длины волн света, которые проникают на глубину.
  • У низкоорганизованных нитчатых бурых водорослей таллом состоит из одного ряда клеток, а у высокоорганизованных клетки не только делятся в разных плоскостях, но отчасти дифференцируются, как бы образуя "черешки", "листочки" и ризоиды, с помощью которых растение закрепляется в субстрате.
  • Клетки бурых водорослей одноядерные, хроматофоры зернистые, многочисленные. Запасные продукты содержатся в них в виде полисахарида и масла. Пектиново-целлюлозные стенки легко ослизняются, рост верхушечный или интеркалярный.
  • Бесполое размножение (отсутствует лишь у фукуса) обеспечивают многочисленные двужгутиковые зооспоры, образующиеся в одноклеточных, реже многоклеточных зооспорангиях.
  • Бесполое вегетативное размножение осуществляется частями таллома.
  • Формы полового процесса: изогамия, гетерогамия и оогамия.
  • У всех бурых водорослей, кроме фукусовых, выражена смена фаз развития. Редукционное деление происходит в зооспорангиях или в спорангиях, они дают начало гаплоидному гаметофиту, который бывает обоеполым или раздельнополым. Зигота без периода покоя прорастает в диплоидный спорофит. У одних видов спорофит и гаметофит внешне не различаются, а у других (например, у ламинарии) спорофит более мощный и более долговечен.

Бурые водоросли — строение и размножение, особенности и причины возникновения

У фукуса наблюдается редукция гаметофита, поскольку гаметы сливаются вне материнского растения, в воде. Зигота же без периода покоя развивается в диплоидный спорофит.

Среди бурых водорослей есть как микроскопические, так и макроводоросли. Последние могут достигать гигантских размеров: например, водоросль макроцистис может достигать 30-50 м длины. Растет это растение очень быстро, давая большое количество добываемой биомассы, за сутки слоевище водоросли вырастает на 0,5 метра. В слоевище макроцистиса в ходе эволюции появились ситовидные трубки, сходные с имеющимися у сосудистых растений. Из видов макроцистис добывают особую группу веществ – альгинаты – слизистые межклеточные вещества. Они широко используются как загущающие агенты или стабилизаторы коллоидов в пищевой, текстильной, косметической, фармацевтической, целлюлозно-бумажной промышленности, а также при сварке. Макроцистис может давать несколько урожаев в год. Сейчас предпринимаются попытки его культивировать в промышленных масштабах. В зарослях макроцистиса находят защиту, пищу, место для размножения сотни видов животных. Ч. Дарвин сравнивал его заросли с наземными тропическими лесами: «Если бы в какой-нибудь стране уничтожить леса, то не думаю, чтобы при этом погибло бы приблизительно такое количество видов животных, как с уничтожением зарослей этой водоросли».

Фукус – это дихотомически ветвящаяся бурая водоросль с воздушными пузырями на концах пластин. Талломы достигают 0,5-1,2 м длины и 1-5 см ширины. Эти водоросли густо покрывают многие каменистые участки, обнажающиеся во время отлива. Когда водоросли заливает вода, заполненные воздухом пузыри выносят их к свету. Скорость фотосинтеза у часто оказывающихся на воздухе морских водорослей может быть в семь раз больше в воздушной среде, чем в воде. Поэтому водоросли и занимают прибрежную зону. У фукуса нет чередования поколений, а есть лишь смена ядерных фаз: вся водоросль диплоидна, гаплоидны только гаметы. Размножение спорами отсутствует.

Два вида рода саргассум , не размножающиеся половым путем, образуют огромные, свободно плавающие массы в Атлантическом океане, это место называется Саргассовым морем. Саргассумы плавают, образуя у поверхности воды сплошные заросли. Эти заросли тянутся на многие километры. Растения удерживаются на плаву благодаря воздушным пузырькам в слоевище.

Ламинариевые («комбу») в Китае и Японии регулярно используют как овощи; иногда их разводят, но, главным образом, добывают из естественных популяций. Наибольшее хозяйственное значение имеет морская капуста (ламинария), назначается при склерозе, нарушении деятельности щитовидной железы, как легкое слабительное. Раньше ее сжигали, золу промывали, выпаривали раствор, таким путем получали соду. Сода шла на производство мыла и стекла. Еще в начале 19 века в Шотландии в год сжигали 100 тысяч т сухих водорослей. С 1811г благодаря французскому промышленнику Бернару Куртуа из ламинарии стали получать иод. В 1916 г в Японии из морской капусты было добыто 300 т иода. Ламинария – крупная бурая водоросль длиной 0,5-6 м, состоит из листоподобных пластинок, ножки (ствола) и структуры для прикрепления к субстрату (ризоиды). Зона меристемы находится между пластиной и ножкой, что очень важно для промышленного использования. Когда промысловики срезают отросшие пластины этой водоросли, ее остающиеся глубже части регенерируют. Ствол и ризоиды многолетние, а пластина меняется ежегодно. Такое строение характерно для зрелого спорофита. На пластине образуются одногнездные зооспорангии, в которых созревают подвижные зооспоры, прорастающие в гаметофиты. Они представлены микроскопическими, состоящими из нескольких клеток нитчатыми заростками, которые несут половые органы. Таким образом, ламинария имеет гетероморфный цикл с обязательным чередованием поколений.

Отдел Красные водоросли. Общая характеристика

  • Красные водоросли распространены в морях тропических и субтропических стран и частично в области умеренного климата (побережья Черного моря и берегов Норвегии). Некоторые виды встречаются в пресных водах и на почве.
  • Строение таллома красных водорослей сходно со строением талломов наиболее высокоорганизованных бурых водорослей. Таллом имеет вид кустиков, составленных из многоклеточных ветвящихся нитей, реже пластинчатый или листовидный, до 2 м длины.
  • Их окраска обусловлена такими пигментами, как хлорофилл, фикоэритрин, фикоциан. Они обитают в более глубоких водах, чем бурые, для улавливания света им требуются дополнительные пигменты. За счет наличия фикоэритрина и фикоцианина они и получили свое название — красные водоросли.
  • Хроматофоры у красных водорослей имеют вид дисков, пиреноидов нет. Запасные продукты содержатся в них в виде масла и специфического для красных водорослей багрянкового крахмала, окрашивающегося от иода в красный цвет. Пектиново-целлюлозные клеточные стенки у некоторых видов ослизняются настолько сильно, что весь таллом приобретает слизистую консистенцию. Поэтому некоторые виды применяются для получения агар-агара, широко используемого в пищевой промышленности для приготовления питательных сред при культивировании бактерий и грибов. Клеточные стенки некоторых красных водорослей могут быть инкрустированы углекислым кальцием и углекислым магнием, что придает им твердость камня. Такие водоросли участвуют в образовании коралловых рифов.
  • У красных водорослей отсутствуют подвижные стадии в цикле развития. Они характеризуются совершенно особой структурой органов полового размножения и формой полового процесса. Большинство багрянок — двудомные растения. Зрелые спермации (одна неподвижная гамета) выходят из антеридиев в водную среду и токами воды переносятся к карпогону (женский орган полового размножения). Содержимое спермация проникает в брюшко карпогона и сливается там с яйцеклеткой. Зигота без периода покоя делится митозом и прорастает в нитевидные талломы разной длины. Таллом диплоидный. В верхней части этих нитей формируются споры полового размножения (карпоспоры). При бесполом размножении на талломе образуются спорангии, которые содержат по одной споре — моноспору, или по четыре — тетраспоры. Перед образованием тетраспор происходит редукционное деление. У моноспоровых водорослей на одном и том же моноплоидном растении образуются гаметангии и спорангии, диплоидна только зигота. Для тетраспоровых характерно чередование фаз развития: гаплоидные тетраспоры прорастают в гаплоидный гаметофит с гаметангиями; диплоидные карпоспоры прорастают в диплоидные растения со спорангиями (диплоидный спорофит). Гаметофит и спорофит по внешнему виду неразличимы. У порфиры и порфиридиума бесполое размножение осуществляется моноплоидными моноспорами. Весь цикл развития они проходят в состоянии гаплоида; у них диплоидна только зигота (как у многих водорослей).

Красная водоросль порфира служит пищей многим жителям северной части Тихого океана и столетиями культивируется в Японии и Китае. В производстве этого вида занято более 30 000 человек только в Японии, причем получаемая продукция оценивается примерно в 20 млн. долларов ежегодно. Из нее готовят салаты, приправы, варят супы. Едят сушеными или засахаренными. Известное блюдо — «нори» — рис или рыба, завернутая в высушенные водоросли. В Норвегии во время морского отлива на прибрежную часть, богатую красными водорослями, выпускают овец, как на пастбище. Это один из типичных представителей багрянок. Листовидный пурпурный таллом видов этого рода прикрепляется к субстрату своим основанием и достигает 0,5 м в длину.

Обитает в Черном море. Половину получаемого в России агара производят из этой багрянки.

Распространение водорослей в воде и на суше. Значение водорослей в природе и хозяйстве.

Большинство настоящих водорослей живет в пресноводных водоемах и морях. Однако существуют экологические группы наземных, почвенных водорослей, водорослей снега и льда. Водоросли, обитающие в воде, делятся на две большие экологические группы: планктонные и бентосные. Планктоном называют совокупность свободно плавающих в толще воды мелких, преимущественно микроскопических организмов. Растительная часть планктона, образуемая настоящими водорослями, и некоторыми багрянками, составляет фитопланктон. Значение фитопланктона для всех обитателей водоемов огромно, так как планктоном производится основная масса органических веществ, за счет которых прямо или косвенно (через цепи питания) существует весь остальной живой мир воды. Важную роль в образовании фитопланктона играют диатомовые водоросли.

К бентосным водорослям относятся макроскопические организмы, прикрепленные ко дну водоемов или к предметам и живым организмам, находящимся в воде. Большинство бентосных водорослей обитает на глубине до 30 –50 м. Лишь некоторые виды, относящиеся преимущественно к багрянкам, достигают глубины 200 м и более. Бентосные водоросли – важный корм для пресноводных и морских рыб.

Наземные водоросли также довольно многочисленны, но обычно не замечаются из-за микроскопически малых размеров. Однако позеленение тротуаров, порошковатые зеленые налета на стволах толстых деревьев указывают на скопления почвенных водорослей. Эти организмы встречаются в почвах большинства климатических зон. Многие из них способствуют накопления в почвах органического вещества.

Водоросли льда и снега микроскопически малы и обнаруживаются только при скоплении большого количества особей. Наибольшую известность с давних пор получило явление так называемого «красного снега». Главным организмом, вызывающим покраснение снега, является один из видов одноклеточной водоросли – хламидомонада снежная. Кроме свободноживущих водорослей важную роль в природе играют водоросли – симбионты, являющиеся фотосинтезирующей частью лишайников.

Благодаря широкому распространению водоросли имеют большое значение в жизни отдельных биоценозов и в круговороте веществ в природе. Геохимическая роль водорослей связана, прежде всего, с круговоротом кальция и кремния. Составляя основную часть растительной, водной среды и участвуя в фотосинтезе, они служат одним из главных источников органического вещества в водоёмах. В Мировом океане водоросли ежегодно создают около 550 млрд. т (около ¼) всех органических веществ планеты. Урожайность их здесь оценивается в 1,3 – 2,0 т сухого вещества на 1 г поверхности воды за год. Огромна их роль в питании гидробионтов, особенно рыб, а также в обогащении гидросферы и атмосферы Земли кислородом.

Некоторые водоросли вместе с гетеротрофными организмами осуществляют процессы естественного самоочищения сточных и загрязненных вод. Они особенно полезны в открытых «окислительных прудах», используемых в тропических и субтропических странах. Открытые пруды глубиной от 1 до 1,5 м заливают неочищенными стоками. В процессе фотосинтеза водоросли выделяют кислород и обеспечивают жизнедеятельность других аэробных микроорганизмов. Многие из водорослей – индикаторы загрязнения и засоления местообитаний. Почвенные водоросли активно участвуют в почвообразовании.

Хозяйственное значение водорослей заключается в непосредственном использовании их в качестве пищевых продуктов или как сырья для получения различных веществ, ценных для человека. С этой целью применяют особенно те виды, зола которых богата солями натрия и калия. Некоторые бурые водоросли применяются как удобрения и для кормления домашних животных. Водоросли не особо питательны, т.к. у человека нет ферментов, позволяющих расщеплять и переваривать вещества клеточных стенок, но они богаты витаминами, солями йода и брома, микроэлементами.

Морские водоросли – сырье для некоторых отраслей промышленности. Наиболее важные продукты, получаемые из них, — агар-агар, альгин и карраген. Агар – полисахарид, который получают из красных водорослей. Он образует гели и широко применяется в пищевой, бумажной, фармацевтической, текстильной и других отраслях промышленности. Незаменим агар в микробиологической практике при культивировании микроорганизмов. Из него изготавливают капсулы для витаминов и лекарств, применяют для получения отпечатков зубов, в косметике. Кроме того, его вводят в состав хлебобулочных изделий, чтобы те не черствели, в рецептуры быстрозастывающих желе и кондитерских изделий, а так же используют как временную оболочку для мяса и рыбы в тропических странах. Агар получают из анфельции, добываемой в Белом и дальневосточных морях. Альгин и альгинаты , извлекаемые из бурых водорослей (ламинария, макроцистис), обладают прекрасными клеящими свойствами, нетоксичны, образуют гели. Их добавляют в пищевые продукты, в таблетки при изготовлении лекарственных препаратов, используют при выделке кож, при производстве бумаги и тканей. Из альгинатов делают и растворимые нити, используемые в хирургии. Карраген похож на агар. Его предпочитают агару при стабилизации эмульсии, косметических средств и молочных продуктов. Возможности практического использования водорослей далеко не исчерпаны.

В определенных условиях водоросли «цветут», т.е. в больших количествах скапливаются в воде. «Цветение» наблюдается при достаточно теплой погоде, когда в воде наблюдается эвтрофикация , т.е. много питательных веществ (промышленные стоки, удобрения с полей). В результате начинается взрывоподобное размножение первичных продуцентов – водорослей, и они начинают отмирать раньше, чем их успевают съесть. В свою очередь это вызывает интенсивное размножение аэробных бактерий, и вода полностью лишается кислорода. Гибнут рыбы и другие животные и растения. Токсины, образующиеся при цветении воды, усиливают гибель животных, они могут накапливаться в теле моллюсков и ракообразных, питающихся водорослями, и затем, попадая в организм человека, вызывают у него отравления и паралич.

значение бурых водорослей

Бурые водоросли - один из основных источников органического вещества в прибрежной зоне, особенно в морях умеренных и приполярных поясов, где их биомасса может достигать десятков килограммов на квадратный метр. Заросли бурых водорослей служат укрытием, местом размножения и питания многих прибрежных животных, кроме того, они создают условия для поселения других микроскопических и макроскопических водорослей. Роль бурых водорослей в жизни прибрежных вод видна на примере макроцистиса (Macrocystis), о зарослях которого у берегов Южной Америки писал Ч. Дарвин: «Эти огромные подводные леса южного полушария я могу сравнить только с наземными лесами тропических областей. И все-таки, если бы в какой-нибудь стране уничтожить лес, то не думаю, чтобы при этом погибло хотя бы приблизительно такое количество видов животных, как с уничтожением этой водоросли».

Велика роль бурых водорослей и в хозяйственной деятельности человека. Вместе с другими организмами они участвуют в обрастании морских судов и буев, ухудшая их эксплуатационные показатели.

Размножение и цикл развития бурых водорослей

Но гораздо большее значение имеют бурые водоросли как сырье для получения различного рода веществ.

Во-первых, бурые водоросли - зто единственный источник получения альгинатов - содей альгиновой кислоты. В зависимости от того, какие металлы участвуют в образовании альгинатов, они могут быть растворимыми в воде (соли одновалентных металлов) или нерастворимыми (соли поливалентных металлов, кроме магния). Наибольшее применение находит альгинат натрия, обладающий всеми свойствами водорастворимых альгинатов. Он способен поглощать до 300 весовых единиц воды с образованием вязких растворов. Поэтому его широко используют для стабилизации разнообразных растворов и суспензий. Добавление небольшого количества альгината натрия повышает качество пищевых продуктов (консервов, мороженого, фруктовых соков и т. д.), разнообразных красящих и клеющих веществ. Растворы с добавлением альгинатов не теряют своих качеств при замораживании и размораживании. Применение альгинатов повышает качество печатания книг, делает натуральные ткани невыцветающими и непромокаемыми. Альгинаты используют при производстве пластмасс, синтетических волокон и пластификаторов, для получения стойких к атмосферным воздействиям лакокрасочных покрытий и строительных материалов. С их помощью изготовляют высококачественные смазочные материалы для машин, растворимые хирургические нити, мази и пасты в фармацевтической и парфюмерной промышленности. В литейном производстве альгинаты улучшают качество формовочной земли. Альгинаты находят применение при брикетировании топлива, в производстве электродов для электросварки, позволяющих получать более высококачественные сварные швы. Трудно назвать отрасль народного хозяйства, где бы не использовались альгинаты.

Другое важное вещество, получаемое из бурых водорослей,- шестиатомный спирт маннит. Он находит применение в фармацевтической промышленности для изготовления таблеток, в приготовлении диабетических продуктов питания, в производстве синтетических смол, красок, бумаги, взрывчатых веществ, при выделке кож. Все больше маннит используют при проведении хирургических операций.

Бурые водоросли содержат большое количество иода и других микроэлементов. Поэтому они идут на приготовление кормовой муки, используемой как добавка в корм сельскохозяйственным животным. Благодаря этому сокращается падеж скота, повышается его продуктивность, в ряде сельскохозяйственных продуктов (яйца, молоко) увеличивается содержание иода, что имеет важное значение для районов, где население страдает от его недостатка.

Когда-то бурые водоросли в больших количествах перерабатывались для получения иода, но сейчас с этой целью используют лишь отходы водорослевой промышленности: в связи с появлением других, более рентабельных источников получения иода, стало выгоднее перерабатывать бурые водоросли на другие вещества.

Бурые водоросли в свежем и переработанном виде применяют в качестве удобрений.

Издавна бурые водоросли используют в медицине. Сейчас выявляются все новые направления их применения, например, для изготовления заменителей крови, для получения препаратов, предотвращающих свертывание крови, и веществ, способствующих выведению радиоактивных веществ из организма.

С давних времен бурые водоросли употребляют в пищу, особенно народы Юго-Восточной Азии. Наибольшее значение в этом отношении имеют представители порядка ламинариевых, из них приготавливают наибольшее число самых разнообразных блюд.

Порядки
  • Аскозейровые (Ascoseirales )
  • Хордариевые (Chordariales )
  • Кутлериевые (Cutleriales )
  • Диктиосифоновые (Dictyosiphonales )
  • Десмарестиевые (Desmarestiales )
  • Диктиотовые (Dictyotales )
  • Хордариевые (Chordariales )
  • (Discosporangiales )
  • Эктокарповые (Ectocarpales )
  • Фукусовые (Fucales )
  • (Ishigeales )
  • Ламинариевые (Laminariales )
  • (Nemodermatales )
  • (Onslowiales )
  • (Ralfsiales )
  • Сцитосифоновые (Scytosiphonales )
  • (Scytothamnales )
  • Сфацеляриевые (Sphacelariales )
  • Спорохновые (Sporochnales )
  • Тилоптеридовые (Tilopteridales )
  • (Syringodermatales )

Систематика
на Викивидах

Изображения
на Викискладе
ITIS
NCBI
EOL

Наиболее сложно устроены талломы ламинариевых и фукусовых. Их слоевища имеют признаки тканевой дифференцировки со специализацией клеток . В их талломе можно различить: кору, состоящую из нескольких слоёв интенсивно окрашенных клеток; сердцевину, состоящую из бесцветных клеток, часто собранных в нити. У ламинариевых в сердцевине образуются ситовидные трубки и трубчатые нити. Сердцевина выполняет не только транспортную функцию, но и механическую, так как в ней находятся нити с толстыми продольными стенками. Между корой и сердцевиной у многих бурых водорослей может находиться промежуточный слой из крупных бесцветных клеток.

Рост таллома у бурых водорослей чаще всего интеркалярный и апикальный , реже базальный. Интеркалярный рост может быть диффузный или имеется зона роста. У крупных представителей интеркалярная меристема расположена в месте перехода «черешка» в «листовую пластинку». Крупные водоросли также имеют меристематическую зону на поверхности таллома, так называемую меристодерму (своеобразный аналог камбия высших растений).

Необычный тип меристемы, который встречается только у некоторых бурых водорослей, - трихоталлическая меристема, развитие клеток которой происходит в основании настоящих волосков. Настоящие волоски размещаются на поверхности меристодермы рассеянно или пучками и часто погружены своим основанием в особые углубления - криптосомы.

Жгутики

Жгутиковые стадии в жизненном цикле бурых водорослей представлены только гаметами и зооспорами. Два неравных жгутика прикреплены сбоку (сперматозоиды Dictyota имеют только один жгутик). Обычно длинный перистый жгутик направлен у бурых водорослей вперёд, а гладкий - вбок и назад, но у сперматозоидов ламинариевых, спорохналиевых и десмарестиевых, наоборот, длинный перистый жгутик направлен назад, а короткий гладкий - вперёд. Помимо трёхчастных мастигонем на длинном жгутике присутствуют чешуйки и шипики; его кончик может быть спирально закручен. В основании гладкого жгутика находится базальное вздутие. У сперматозоидов фукусовых вокруг жгутика имеется своеобразная воронкообразная структура - хоботок, поддерживаемая микротрубочками первого корешка.

Базальные тела жгутиков расположены под углом почти 110 градусов и соединены тремя исчерченными лентами. Типичной конфигурацией для бурых водорослей является наличие четырёх микротрубочковых корешков. Один корешок состоит из 7-5 микротрубочек, направлен к переднему концу клетки, где он загибается и идёт назад; другой корешок состоит из 5-4 микротрубочек и направлен в две стороны от базального тела - к переднему и заднему концу клетки; ещё два корешка - короткие, состоят каждый из одной микротрубочки. В корешковой системе отсутствует ризопласт. У ряда бурых водорослей строение корешковой системы отличается от описанного.

Покровы

Растворимые альгинаты входят в состав матрикса клеточной стенки, иногда на их долю приходится до 40 % сухого веса таллома.

Фуканы (фукоиданы или аскофилланы) - полимеры L-фукозы и сульфатированных сахаров. Их функция до конца не выяснена. Считается, что они играют важную роль в прикреплении зиготы и её прорастании у фукусовых водорослей.

У некоторых диктиотовых, например у Padina , в клеточных стенках откладывается известь в форме арагонита .

Клеточные структуры

В клетках бурых водорослей встречается от одной до многих пластид . Чаще хлоропласты мелкие, дисковидные, париетальные. Их форма может быть звёздчатой, лентовидной или пластинчатой; форма хлоропластов может меняться с возрастом клетки. Оболочка хлоропласта состоит из четырёх мембран; там, где хлоропласт расположен рядом с ядром , наружная мембрана хлоропластной эндоплазматической сети переходит в наружную мембрану ядра. Перипластидное пространство хорошо развито. Ламеллы трёхтилакоидные; имеется опоясывающая ламелла; хлоропластная ДНК собрана в кольцо.

В пресных водах встречаются только 8 видов, относящихся к родам Heribaudiella , Ectocarpus , Sphacelaria , Pseudobodanella , Lithoderma , Pleurocladia и Porterinema . Возможно, H. fluviatilis - обычный компонент речной флоры, но из-за незнания этой группы часто остаётся в пробах незамеченным.

Роль бурых водорослей в природе чрезвычайно велика. Это один из основных источников органического вещества в прибрежной зоне, особенно в морях умеренных и приполярных широт; их заросли служат местом питания, укрытия и размножения многих животных.

Бурые водоросли используют в пищу, на корм скоту, как удобрения, для производства альгинатов и маннита . Ежегодный сбор Laminaria и близких к ней водорослей достигает 2 млн т. сырой массы, более миллиона тонн даёт производство её марикультуры в Китае.

Альгинаты - нетоксичные соединения, обладающие коллоидными свойствами, поэтому они широко используются в пищевой и фармацевтической промышленности. Альгиновая кислота и её соли способны к 200-300-кратному поглощению воды, образуя гели, для которых характерна высокая кислотноустойчивость. В пищевой промышленности они используются в качестве эмульгаторов, стабилизаторов, желирующих и влагоудерживающих компонентов. Например, сухой порошковый альгинат натрия используют в производстве порошкообразных и брикетированных растворимых продуктов (кофе, чай, сухое молоко, кисели и др.) для их быстрого растворения. Водные растворы альгинатов используют для замораживания мясных и рыбных продуктов. В мире в пищевую промышленность идёт порядка 30 % получаемых альгинатов.

В текстильной и целлюлозно-бумажной промышленности альгинаты используют для загущения красок и усиления прочности их связи с основой. Пропитка тканей некоторыми солями альгиновой кислоты придаёт им водонепроницаемость, кислотоустойчивость и увеличивает механическую прочность. Ряд солей альгиновых кислот используют для получения искусственного шёлка. Во время Второй мировой войны в США и Англии из альгиновой кислоты и её солей производилось большое количество маскировочной ткани и сетей для жилых и промышленных зданий. Альгинаты применяются в металлургии как компонент формовочной земли, в радиоэлектронике - как связующий агент при изготовлении высококачественных ферритов , а также в горнодобывающей, химической и других отраслях промышленности.

В фармацевтической промышленности альгинаты используются для покрытия таблеток, пилюль, в качестве компонентных основ для различных мазей и паст, как гели-носители лекарственных препаратов. В медицине альгинат кальция используют как кровеостанавливающее средство, как сорбент , способствующий выведению радионуклидов (в том числе стронция).

В Северной Америке для получения альгинатов собирают Macrocystis и Nereocystis , на европейском побережье используют виды Laminaria и Ascophyllum . К концу двадцатого столетия ежегодное производство альгинатов в мире достигло 21 500 т: 12 800 т в Европе, 6 700 - в Северной Америке, 1 900 - в Японии и Корее, 100 - в Латинской Америке. В России в 1990 г. было получено всего 32 т пищевого альгината натрия.

Фукоиданы - эффективные антикоагулянты, даже более активные, чем гепарин . Перспективным считается их использование для получения противоопухолевых препаратов и антивирусных соединений. Даже в очень низких концентрациях они могут ингибировать прикрепление вирусов к поверхности клеток. Фукоиданы способны образовывать исключительно прочные и вязкие слизи, что находит применение в получении стабильных эмульсий и суспензий.

Маннит используют как заменитель сахара для больных диабетом. Кроме того, он может быть использован в качестве плазмозаменителя при консервации крови.

Клетки многих бурых водорослей накапливают йод . Его содержание может достигать 0,03 %-0,3 % от свежей массы водорослей, в то время как его содержание в морской воде достигает только 0,000005 % (0,05 мг на литр воды). До 40-х гг. XX в. бурые водоросли использовали для добычи йода.

Энергетический кризис, который охватил в последние годы многие страны мира, привёл к необходимости поиска новых нетрадиционных источников энергии. Так, в США с этой целью изучается возможность разведения водоросли Macrocystis pyrifera с последующей переработкой в метан . Подсчитано, что с площади 400 квадратных километров, занятых этой водорослью, можно получить 620 млн кубических метров метана.

В последние годы бурые водоросли привлекают внимание в связи со способностью выделять в атмосферу органические бромиды (бромоформ, дибромохлорметан и дибромометан). Ежегодный выброс водорослями органических бромидов достигает 10 000 тонн, что сравнимо с образованием этих веществ промышленностью. Существует мнение о связи выделения органических бромидов с разрушением озона в атмосфере Арктики.

Филогения

Ископаемые находки, которые могут иметь отношение к бурым водорослям, датируются поздним ордовиком (около 450 млн лет) и известны как Winnipegia и Tallocystis из среднего силура (425 млн лет). Но эти находки нельзя точно привязать только к бурым водорослям, так как они схожи и с некоторыми современными зелёными и красными водорослями . Ископаемые находки, которые точно можно связать с современными бурыми водорослями, относятся к миоцену (5-25 млн лет). Это Zonarites и Limnophycus , напоминающие современную Dictyota и др. Молекулярные методы определяют возраст бурых водорослей как 155-200 млн лет.

Бурые - монофилетичная группа, но связи внутри неё до конца не понятны. К настоящему времени данные по анализу нуклеотидных последовательностей ряда генов из-за своей малочисленности пока не отражают полную картину в филогении бурых водорослей. Традиционно к наиболее примитивным бурым водорослям относили эктокарпусовые, но анализ последовательностей генов rbc L, psa A, psa B и их комбинации показывает, что они таковыми не являются. В деревьях, полученных в этих исследованиях, эктокарпусовые располагаются на вершине, а в основании - представители порядка Ishigeales , которые рано отделились от общего дерева бурых водорослей.

Не вызывает сомнений отнесение бурых водорослей к охрофитовым. В рамках этого отдела по ряду особенностей их долгое время считали наиболее близкими к золотистым водорослям . В настоящее время эта точка зрения оспаривается. По ультраструктурным, биохимическим особенностям и по сравнению нуклеотидных последовательностей гена 16S рРНК бурые водоросли ближе всего стоят к трибофициевым . После описания нового класса Schizocladiophyceae в ряде исследований показано, что он является сестринской группой для бурых водорослей.

Разнообразие и классификация

Класс содержит около 265 родов и 1500-2000 видов . Тип организации таллома , наличие или отсутствие пиреноида, способ роста, тип полового размножения (изогамия , гетерогамия, оогамия) и жизненного цикла используют для выделения порядков бурых водорослей. В последние годы в связи с использованием данных по сравнению нуклеотидных последовательностей ряда генов активно пересматривается система бурых водорослей. В разных системах выделяют от 7 и более порядков, по-разному понимая объём порядков Ectocarpales и Fucales. В 1999 г. F.Rousseau и B.Reviers была предложена широкая концепция порядка Ectocarpales s.l., включившая в него порядки Chordariales, Dictyosiphonales, Punctariales, Scytosiphonales. В то же время из него исключили Ralfsiales и 2004 г. Ischigeales (этот порядок был описан для рода Ischige , ранее относимого к семейству хордариевые). В один порядок Fucales s.l. предложено объединить порядки Fucales и Durvillaeales. В 1998 г. был описан новый порядок бурых водорослей - Scytothamnales - на основании особенностей пластид (расположенные в центре клетки звёздчатые, с пиреноидом) и данных по SSU rDNA. Этот новый порядок включает три рода: Scytothamnus , Splachnidium (выведен из диктиосифоновых) и Stereocladon (выведен из хордариевых).

Отдел включает около 1500 видов многоклеточных, преимущественно макроскопических (до 60-100 м) водорослей, ведущих прикрепленный (бентосный) образ жизни. Чаще всего они встречаются в прибрежных мелководьях всех морей и океанов, иногда вдали от берега (например, в Саргассовом море).

Талломы бурых водорослей имеют наиболее сложное строение среди водорослей. Одноклеточные и колониальные формы отсутствуют. У низкоорганизованных нитчатых бурых водорослей таллом образован одним рядом клеток. У высокоорганизованных клетки таллома отчасти дифференцируется, образуя тканеподобные анатомические структуры (например, ситовидные трубки с косыми перегородками). В результате этого происходит образование “стеблевой” и “листовой” частей таллома, выполняющих неоднородные функции. В субстрате водоросли закрепляются с помощью ризоидов.

Клетки бурых водорослей одноядерные с многочисленными хроматофорами, имеющими вид дисков или зерен. Бурая окраска водорослей обусловлена смесью пигментов (хлорофилла, каротиноидов, фукоксантина). Основным запасным веществом является ламинарин (полисахарид с иными, чем у крахмала, связями между остатками глюкозы), откладывающийся в цитоплазме. Клеточные стенки сильно ослизняются. Слизь помогает удерживать воду и тем самым препятствует обезвоживанию, что важно для водорослей приливно-отливной зоны.

Размножение бесполое, половое и вегетативное:

Ламинария

Представители рода ламинария известны под названием «морская капуста» (рис. 59). Они широко распространены в северных морях. Зрелый спорофит ламинарии - растение длиной от 0,5 до 6 и более метров. Слоевище ламинарии имеет одну или несколько листоподобных пластинок, располагающихся на простом или

разветвленном "стволе", прикрепленном к субстрату ризоидами. "Ствол" с ризоидами многолетние, а пластинка ежегодно отмирает и весной вновь отрастает. Для ламинарии характерен вставочный рост. Зона роста располагается между пластинкой и "стволом".

На поверхности пластинок формируются зооспорангии, в которых в результате мейотического деления образуются гаплоидные зооспоры с двумя неравными жгутиками. Они прорастают в микроскопические нитчатые гаметофиты, на которых образуются половые органы. Половой процесс оогамный. В оогониях и антеридиях образуется по одной гамете. Оплодотворение происходит за пределами оогония. Из зиготы без периода покоя развивается диплоидный спорофит.

Ламинарию используют в пищу, для лечебного питания.